正值四月天，又到了香樟树（Cinnamomum camphora）开花的季节。晚上沿着人行道散步时，就能闻到细密的花香随风洒下来——只是你可能没想到那是樟树花的气味。

香樟是我国南方地区常见的行道树

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等到秋天，樟树就该结果子了。要问谁对樟树果实印象最深刻？那绝对是把车停在了樟树下的司机朋友。

车上黑糊糊的一片都是香樟果实，有时甚至是随着鸟粪一起下来的

以上知识点估计大家都有了解，毕竟肉眼就能看到。但你们一定不知道，樟树还背着大家，和螨虫建立了无比紧密的联系——它的每一片叶子上，都有可能都养着螨虫！！！

# 樟树叶上的“腋窝”

你先冷静，樟树养的，并不是我们常见的植食性的红蜘蛛。

不是这种红蜘蛛

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仔细观察樟树叶子的正面就能发现，在樟叶主脉与次脉交叉点处，有一个个凸起，这些有规律的凸起作为樟树的分类特征被广泛应用。实不相瞒，这个知识点，我在大一的时候老师就教过我了。

但大学老师没告诉我，这并不是什么可有可无的凸起，也不只是樟树的分类依据而已——在它叶片正面凸起的位置，背面也对应形成了一个个凹陷的洞。

樟树叶片正面脉腋里的凸起和背面对应的洞

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虽然肉眼下这只是个比针眼还小的洞，但洞内的乾坤那可就大了——它其实是为螨虫准备的虫穴（Acarodomatia）。看着微小的洞，对体型平均只有微米级别的螨虫来说那可是大豪宅，有时一个洞甚至能藏下多达15只螨虫。

在显微镜下可以看到，叶片背面的这个螨虫穴造得很是讲究，虫穴的表面还有细小的毛被将其遮起来，形成相对保温、保湿的温暖小家，螨虫躲在其中可以躲避天敌，而且将卵产在洞中也能保证它们有良好的发育环境。

显微镜下樟树叶片虫穴内的螨虫

居住在叶片主脉与次脉之间虫穴内的螨虫，把住了叶子底部四通八达的交通命脉。嗯，可以说是在地铁附近有了房。

只是樟树到底为啥要形成这种虫穴，来给螨虫打工呢？

#以螨治螨，妙啊！

其实"植物形成养昆虫的巢穴"这种情况并不少见，不过对此人们研究得更透彻的是蚁穴。

比如斐济的一种蚁共生植物，从出生起就自带占据自己体积近一半的蚁穴，里面自动形成通道，为蚂蚁划分出了一个个育儿的小室，蚂蚁则为植物提供保护，甚至帮忙为植物播种。

植物为蚂蚁形成的共生蚁穴

樟树叶上的螨虫穴也起着类似的作用。

螨虫是一个比较大的门类，吃啥的都有，其中常见的红蜘蛛是植食性的，还有一些螨虫是食真菌的，甚至还有一些螨虫是吃螨虫的。螨虫本身就形成了一条自产自销的食物链，只是苦了植物一直处于这条食物链的底端。

但依靠螨虫穴，樟树能控制这条指向自己的食物链。居住在樟树叶子里的是比较强悍的捕食性螨虫，也就是吃螨虫的螨虫。通过为其提供巢穴，樟树能间接地控制住植食性螨虫造成的危害，减少小型植食性昆虫（比如蚜虫）对自己造成的损害。

躲在植物“腋窝”中的螨

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在植物“腋窝”中定居的，还有食菌的螨虫。

这种螨虫对植物来说也是有利的，它可以吃叶面上的菌丝。有研究发现，野葡萄中被食菌性螨虫控制的叶下，叶片被白粉菌感染的程度随之降低。

在真菌上培养的螨虫，以真菌为食

俗话说得好，敌人的敌人就是朋友，靠着收养这些“凶悍”的螨虫，樟树这种看似无可奈何的生产者，将叶子的每一处都变成了危机四伏的丛林，把链状的取食关系搅成首尾相连的圈。

这个小生态圈里的每个物种都互相制衡，形成了斗兽棋中象吃老虎，老虎吃猫，猫吃老鼠，老鼠吃象的闭环。

但是问题又来了，如何能确保占领“腋窝”的一定是捕食性螨虫呢？按理说叶上的螨虫穴应该是对所有螨虫（它们体型都差不多）都一样的开放空间，为什么最后是以捕食性螨虫为主呢？

原因很简单，就是因为它们比较凶——植食性螨虫就算占据了巢穴，最终也打不赢呀......生物界就是这么弱肉强食。

至此我们可以说，靠着这小小的、不到几毫米的虫穴，樟树与螨虫维持了一种互利的关系。小小的虫穴中，隐藏了一个生态世界。

植物-植食性螨虫-捕食性螨虫形成的三级营养关系网络

#植物漫长的治螨史

其实不止樟树，很多植物的叶底下都有能养螨虫的虫穴。它们独立演化出了各种各样的虫穴来与螨虫合作，甚至在一种叶子上就能存在多种不同的虫穴。

不同植物形成袋状、穴状、孔状的螨虫穴

而且，很多时候虫穴与蜜腺在叶子上是同时存在的。这意味着，活在虫穴中的螨虫不仅有得住，还有得吃，吃穿不愁。

比我强多了。

这种普遍存在的虫穴，可以表明植物与螨虫有着漫长的协同演化史，这历史甚至可以追溯到七千多万年前的晚白垩纪。

那时，被子植物也才兴起而已，但科学家们发现那时的叶子上就有同香樟类似的螨虫穴了！可见植物与螨虫在斗智斗勇、协同演化的过程中，普遍选择了最精妙的“以螨治螨”的思路。

化石叶片（下半部分）与樟树虫穴（上半部分）的对比

有意思的是，这种植物与螨虫间的合作关系，在我们所处的温带地区最为常见——几乎有近三分之一的树叶子都有虫穴。

因此，可以这么说：在我们的温带森林中，有无数片平平无奇毫不起眼的叶子，但事实上，每一片叶子可都不是好惹的！

以后我看路边樟树的眼神都不一样了，满是崇敬

图片来自：图虫创意

参考文献：

[1] Estrada-Bárcenas, Daniel A., et al. "Biological activity of the mite Sancassania sp.(Acari: Acaridae) from bat guano associated with the pathogenic fungus Histoplasma capsulatum." Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 105.2 (2021): 127-131.

[2] Nishida, Sachiko, Akiyo Naiki, and Takayoshi Nishida. "Morphological variation in leaf domatia enables coexistence of antagonistic mites in Cinnamomum camphora." Canadian Journal of Botany 83.1 (2005): 93-101.

[3] Chomicki, Guillaume, and Susanne S. Renner. "Farming by ants remodels nutrient uptake in epiphytes." New Phytologist 223.4 (2021): 2021-2023.

撰文 | 廖鑫凤

微信编辑 | 高兴